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Zwei Jahre nach den Ereignissen des ursprünglichen Spiels entdeckt Sergeant James Heller nach seiner Rückkehr von einer Tour in Irak, dass seine Frau und Tochter für tot erklärt wurden. Dies veranlasst ihn, sich wieder der Armee anzuschließen, um gegen das Blacklight-Virus in NYZ zu kämpfen. Heller wird über die früheren Ausbrüche in Idaho in den 60ern und in NYZ während der Ereignisse des ersten Spiels informiert. Später findet er Mercer und beginnt, ihn zu verfolgen.
Auf der Suche nach Rache infiziert Mercer Heller mit einem Stamm, der ihm ähnliche übermenschliche Fähigkeiten verleiht. Nach einem Blackout wacht Heller in einem Labor der Yellow Zone auf, wo Gentek-Wissenschaftler Dr. Anton Koenig und Blackwatch-Colonel Douglas Rooks an ihm experimentieren. Heller entkommt aus dem Gentek-Stützpunkt, als Mercer ihn konfrontiert und behauptet, Gentek und Blackwatch seien verantwortlich für die Reproduktion und Kultivierung des Blacklight-Virus, was sie für die zweite Infektion und den Tod seiner Familie verantwortlich macht. Mercer offenbart seine Pläne, Gentek und Blackwatch zu stürzen, und bietet Heller einen Waffenstillstand an. Unsicher über Mercers Absichten sucht Heller Rat bei seinem örtlichen Pfarrer, Father Luis Guerra.
Mit Informationen von Guerra hackt Heller sich in Blacknet-Terminals, um mehr über deren Operationen zu erfahren und diese zu sabotieren. Nach und nach arbeitet sich Heller durch Blackwatch und findet schließlich Koenig, der behauptet, auf seiner Seite zu stehen, und das Blackwatch-Super-Soldaten-Programm mit dem Codenamen "Orion" offenbart. Heller verhindert Fortschritte bei Projekt: Orion, indem er einen Super-Soldaten tötet, der mit seinem DNA-Inhalt injiziert wurde. Nach dem Konsum eines der leitenden Wissenschaftler erkennt Heller, dass Koenig ihn beobachtete, um seine Schwachstellen zu entdecken. Im Zorn über Koenigs Verrat verfolgt Heller ihn, entdeckt jedoch, dass Koenig über ähnliche Kräfte wie er und Mercer verfügt und einer der zahlreichen "Evolved"-Agenten ist, die Mercer in Gentek und Blackwatch ins Leben gerufen hat. Nach seiner Konfrontation und dem Konsum des Doctors offenbart Mercer, dass er plant, ihn zu rekrutieren, um NYZ unter Kontrolle zu bringen. Seine Zweifel wachsen, und Guerra zeigt Heller ein Video, in dem Mercer das Virus zum zweiten Mal in Penn Station freisetzt – dem gleichen Ort, an dem Mercer das Virus ursprünglich freigesetzt und sich infiziert hat.
Wütend über Mercers Täuschung macht sich Heller auf in die Grüne Zone, um Mercers Handlanger zu jagen, darunter einen Evolved-Agenten bei Gentek namens Sabrina Galloway. Bei ihrer Konfrontation verbündet sich Heller widerwillig mit ihr, als sie ihm erklärt, dass sie ihm helfen könne, Mercer zu besiegen. Mit Galloways Unterstützung erkennt Heller, dass Mercer plant, die ganze Welt durch "Whitelight" zu infizieren – einen kontaminierten Impfstoff, den Gentek freisetzt, der jedoch die Infektion und Evolution beschleunigen soll, anstatt sie zu verhindern.
Frustriert darüber, dass Heller seine Pläne sabotiert, tötet Mercer Father Guerra. Beim Fund seiner Leiche nutzt ein trauernder Heller Gerras Telefon, um Athena zu erreichen, Gerras Kontakt, der sich als Dana Mercer entpuppt. Dana erklärt, dass Hellers Tochter Maya noch lebt, was Heller dazu bewegt, in die Rote Zone zu gehen, um Mercer zu stoppen und Maya zu retten. Nachdem er Blackwatchs zweiter Versuch, Manhattan zu zerstören, vereitelt hat, hilft Rooks Heller, seine Tochter zu finden – nur um Galloway dazu zu bringen, ihn zu verraten und Maya an Mercer zu übergeben. Bei seiner Konfrontation mit Mercer offenbart dieser, dass er plant, internationale Konflikte und weltweite Probleme durch die Infektion der gesamten Menschheit zu lösen – effektiv ein Superorganismus mit Maya im Zentrum zu schaffen. Nachdem Mercer Galloway und die verbliebenen Evolved aufgesogen hat, geraten die beiden in einen blutigen Kampf, bei dem Heller siegt, Mercer tötet und konsumiert.
Anschließend eliminiert Heller die Infizierten in NYZ sowie den größten Teil des Blacklight-Virus. Mit Mercers aufgenommene Erinnerungen lokalisert und befreit er Maya und Dana aus einem Tresor. Die Geschichte endet damit, dass die drei auf New York blicken, während Dana fragt, was als nächstes zu tun ist.
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